Taxonomi och indelning av svampar

Hoppa till: navigering, sök

Artikeln reviderad februari 2010


Till innehållsförteckningen för Referensmetodik:Svampinfektioner



Taxonomi och indelning av svampar

Mykologisk taxonomi har baserats av tradition på svamparnas sexuella förökning men sekvensbaserad identifiering har blivit en ny "gold standard". Tre huvudgrupper nämligen zygomyceter, askomyceter och basidiomyceter används taxonomiskt. Ur praktisk klinisk synpunkt brukas dock vanligen begreppen jästsvampar och mögel.

Svampar skiljer sig från bakterier även genom förmågan till sexuell förökning. Sådan, som dock är relativt sällsynt och kallas teleomorft stadium, innebär, att två olika celler av samma art sammansmälter med varandra (Fig 1).

Svampfigur1.jpg



P√• grundval av det sexuella stadiet sker indelningen av svampar i olika huvudgrupper, phyla (Tabell 2). Zygomycetes (zygomyceter) karakteriseras av att tv√• hyfer sammansm√§lter och bildar en zygot. Hyferna hos zygomyceter k√§nnetecknas av att de saknar septa. Andra svampar (askomyceter och basidiomyceter) karakteriseras av att den nya cellen efter den sexuella fusionen av tv√• celler forts√§tter att dela sig en tid med den dubbla upps√§ttningen av n√•got olika k√§rnor. H√§rvid ges m√•nga tillf√§llen till rekombinationer. Efter detta utdragna dikaryota stadium sammansm√§lter k√§rnorna och cellen blir diploid. Reduktionsdelning sker vanligen i anslutning till bildning av t ex spors√§ckar, vars sporer inneh√•ller haploida k√§rnor. Hyfer hos dessa svampar har till skillnad fr√•n zygomyceterna septa. Ascomycetes (spors√§cksvampar) karakteriseras av att det teleomorfa stadiet bildar spors√§ckar (asci), som vanligen inneh√•ller tv√•, fyra eller √•tta sporer. Detta √§r karakteristiskt f√∂r v√•r vanliga bageri-, vin-, och √∂lj√§st som ofta √§r Saccharomyces cerevisiae. Inom den kliniska mykologin finns m√•nga j√§starter, som l√§nge aldrig visade n√•gra spors√§ckformer. Dessa fick d√• ett eget sl√§ktnamn, Candida. P√• senare tid har man dock funnit, att flera s√•dana s.k. Candida-isolat vid s√§llsynta tillf√§llen bildar spors√§ckar. Med det tidigare syns√§ttet skulle d√§rmed stammen inte l√§ngre kallas Candida utan askomycet. Numera har man den uppfattningen, att Candida √§r asexuella former (anamorfer) av olika askomycetarter och andra sl√§kten vilket bekr√§ftas av DNA-analys (Tabell 3). √Ąven hudsvampar (dermatofyter) samt Aspergillus och Penicillium √§r anamorfa stadier som har sina motsvarigheter i teleomorfa organismer med andra namn. N√§stan alla humanpatogena svampar √§r anamorfa askomyceter.

Svamptabell2.jpg

Svamptabell3.jpg

Det finns √§ven sjukdomsorsakande anamorfa stadier tillh√∂rande basidiomyceterna, dvs den grupp d√§r teleomorfa stadier bl.a. v√§xer som hattsvampar och sotsvampar i naturen. Bland dessa finns bl.a. Cryptococcus neoformans (anamorf), som √§r en j√§stsvamp, men vars teleomorfa stadium v√§xer som en ‚Äútr√•dliknande‚ÄĚ hyf d√§r √§nden kan utvecklas till ett basidium (Filobasidiella neoformans).

Praktisk medicinsk indelning

Medan bakterier förökas genom binär delning, förökar sig jästsvampar vanligen genom knoppning. Det makroskopiska och mikroskopiska utseendet kan användas främst för att identifiera mögelsvamp och dermatofyter. Ur praktisk och medicinsk synpunkt brukar svampar indelas i jäst som saknar luftmycel men kan ha substratmycel samt i trådsvampar eller mögel, vilka har luftmycel (och substratmycel) och som inkluderar dermatofyter och brun- till svartpigmenterade svampar (dematiösa svampar). Dimorfa svampar förekommer i mögelform eller jästform beroende på temperatur m.m.


Jästsvampar

Jäst kan definieras som encelliga svampar, som förökas genom knoppning varvid nya jästceller, s.k. blastokonidier bildas. Kolonier på fast medium har liknande karaktär som bakteriekolonier. Jästliknande svampar kan vara basidiomyceter som t.ex. Cryptococcus neoformans eller askomyceter (de flesta) som bageri-, öl- och vinjäst samt Candida-arter. Många jästarter, t.ex. C. albicans, växer under vissa odlingsbetingelser som pseudohyfer och mera sällan som äkta mycel. Förökning i jästfas ger upphov till krämiga vanligen vita kolonier, som liknar bakteriernas. Vid växt som pseudohyfer eller mycel visar några arter till skillnad från bakterierna stjärnliknande utskott vid växt på fasta substrat.

De olika jästarterna har en tämligen begränsad morfologisk variation. Artindelningen använder därför i stor utsträckning biokemiska kriterier, ungefär som vid klassifikation av Enterobacteriaceae. Jäsningar men framför allt assimilation, d.v.s. förmåga att använda ett enda socker som kol- och energikälla, är den huvudsakliga indelningsgrunden för jästarter.

De flesta jästarter är apatogena. Ett tjugotal kan vara opportunistiska vid predisponerande faktorer. Av dessa ingår Candida-arterna ofta matsmältningskanalens normalflora. Uppåt 100-talet släkten finns (beroende på vilken taxonomi som följs).

  • Candida (cirka 200 arter)
    • C. albicans
    • C. glabrata
    • C. tropicalis
  • Trichosporon (36 arter)
    • T. asahii
    • T. mucoides
  • Cryptococcus (37 arter)
    • C. neoformans
    • C. gattii
    • C. albidus
  • Malassezia (13 arter)
    • M. sympodialis
    • M. globosa
    • M. furfur m. fl.

Mögelsvampar

M√∂gelsvampar, p√• svenska ofta ben√§mnda tr√•dsvampar, har en mycket rikare morfologi √§n j√§stsvamparna, vilken utnyttjas f√∂r indelning i olika arter. Deras huvudsakliga roll i naturen √§r nedbrytning av v√§xtmaterial. Huvuddelen saknar f√∂rm√•ga att v√§xa vid +37 ¬įC, och orsakar bl.a. av det sk√§let inte sjukdom hos m√§nniska.


Askomyceter

Dessa √§r synnerligen rikligt f√∂rekommande i naturen. Mer √§n 60 000 arter √§r identifierade. Konidier f√∂rekommer ofta i luften och gror vid l√§mpliga tillv√§xtbetingelser ut som smala, j√§mntjocka, septerade hyfer, som ofta grenar sig dikotomt i spetsig vinkel (<=45¬į). Sexuella askosporer ses s√§llan medan konidiebildning och andra strukturer √§r karakteristiska f√∂r sl√§kten och arter.

En medicinskt viktig grupp utgörs av dermatofyterna vilka har förmåga att spjälka keratin i epidermis och utnyttja dess lägre temperatur.

Dermatofyter indelas i tre släkten:

  • Trichophyton (cirka 20 arter)
    • T. rubrum
    • T. mentagrophytes
    • T. interdigitale
  • Microsporum (cirka 15 arter)
    • M. canis
    • M. gypseum
  • Epidermophyton (1 art ur praktisk synpunkt)
    • E. floccosum

M√•nga dermatofyter kan inte v√§xa vid +37 ¬įC och odlas d√§rf√∂r vid 27-30 ¬įC.

√Ėvriga askomyceter kan grupperas i hyalina (f√§rgl√∂sa, ‚Äúglasartade‚ÄĚ hyfer) och demati√∂sa (pigmenterade) hyfomyceter samt dimorfa svampar.

Antalet patogena hyalina hyfomycet-arter stiger eftersom den förbättrade patientöverlevnaden vid gravt immundefekta tillstånd har medfört infektioner med organismer, vilka annars har mycket låg patogenitet. Dock har hittills endast något hundratal arter rapporterats orsaka infektion hos människa. Den övervägande delen utgörs fortfarande av Aspergillus-arter, i synnerhet Aspergillus fumigatus (fig 2). Hit hör även Scedosporium och Fusarium-arter.

Svampfigur2.jpg




Brun- och svartpigmenterade hyfomyceter (Dematiaceae) är konidiebildande och uppträder vid odling in vitro med mörkbruna, grönsvarta eller svarta kolonier med svart baksida. De betecknas också dematiösa svampar. Ett fåtal av dessa orsakar kromoblastomykos eller feohyfomykos, vilka förekommer i tropikerna men är ovanliga i Sverige.

Ex. på mörkpigmenterade släkten som kan orsaka infektion är Alternaria, Cladosporium, Scytalidium, Scedosporium apiospermum (teleomorf Pseudallescheria), Exophiala m.fl.

Dimorfa svampar v√§xer i j√§stform vid 37 och m√∂gelform vid 25 ¬įC. Hos den infekterade v√§rden v√§xer dimorferna alltid i j√§stform. Histoplasma, Blastomyces, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix schenckii och Penicillium marneffei √§r patogena och f√∂rekommer endemiskt i geografiskt begr√§nsade omr√•den och som importfall fr√•n dessa trakter. Vissa av dessa organismer f√•r endast handhas i s√§kerhetslaboratorium skyddsniv√• 3, godk√§nt av Arbetsmilj√∂verket, se AFS 2005:1.

Zygomyceter. Sporangiosporer fr√•n zygomyceter √§r vanliga i luften. Zygomyceter karakteriseras taxonomiskt av att genom sexuell f√∂r√∂kning bilda zygosporer, vilket dock praktiskt taget aldrig utnyttjas diagnostiskt. D√§remot √§r de breda, oj√§mnt tjocka, icke septerade hyferna, som grenar sig med vida vinklar (60-90¬į), typiska f√∂r gruppen. Sporangiernas form och relation till mycelet utg√∂r k√§nnetecken f√∂r sl√§kten och arter (>600 arter). I sporangierna bildas asexuellt rikligt med sporangiosporer, som -n√§r sporangiet spricker - frig√∂rs, sprids och vid l√§mpliga tillv√§xtbetingelser bildar nya hyfer. Exempel p√• zygomyceter √§r Rhizomucor, Rhizopus, Absidia och Mucor.

Zygomyceter är ovanliga som sjukdomsagens och ger liksom askomyceterna främst infektioner hos immundefekta. På laboratoriet skiljs de lätt från askomyceterna genom sin makro- och mikromorfologi.