Taxonomi och indelning av svampar
Artikeln reviderad februari 2010
Till innehållsförteckningen för Referensmetodik:Svampinfektioner
Taxonomi och indelning av svampar
Mykologisk taxonomi har baserats av tradition på svamparnas sexuella förökning men sekvensbaserad identifiering har blivit en ny "gold standard". Tre huvudgrupper nämligen zygomyceter, askomyceter och basidiomyceter används taxonomiskt. Ur praktisk klinisk synpunkt brukas dock vanligen begreppen jästsvampar och mögel.
Svampar skiljer sig från bakterier även genom förmågan till sexuell förökning. Sådan, som dock är relativt sällsynt och kallas teleomorft stadium, innebär, att två olika celler av samma art sammansmälter med varandra (Fig 1).
På grundval av det sexuella stadiet sker indelningen av svampar i olika huvudgrupper, phyla (Tabell 2). Zygomycetes (zygomyceter) karakteriseras av att två hyfer sammansmälter och bildar en zygot. Hyferna hos zygomyceter kännetecknas av att de saknar septa. Andra svampar (askomyceter och basidiomyceter) karakteriseras av att den nya cellen efter den sexuella fusionen av två celler fortsätter att dela sig en tid med den dubbla uppsättningen av något olika kärnor. Härvid ges många tillfällen till rekombinationer. Efter detta utdragna dikaryota stadium sammansmälter kärnorna och cellen blir diploid. Reduktionsdelning sker vanligen i anslutning till bildning av t ex sporsäckar, vars sporer innehåller haploida kärnor. Hyfer hos dessa svampar har till skillnad från zygomyceterna septa. Ascomycetes (sporsäcksvampar) karakteriseras av att det teleomorfa stadiet bildar sporsäckar (asci), som vanligen innehåller två, fyra eller åtta sporer. Detta är karakteristiskt för vår vanliga bageri-, vin-, och öljäst som ofta är Saccharomyces cerevisiae. Inom den kliniska mykologin finns många jästarter, som länge aldrig visade några sporsäckformer. Dessa fick då ett eget släktnamn, Candida. På senare tid har man dock funnit, att flera sådana s.k. Candida-isolat vid sällsynta tillfällen bildar sporsäckar. Med det tidigare synsättet skulle därmed
stammen inte längre kallas Candida utan askomycet. Numera har man den uppfattningen, att Candida är asexuella former (anamorfer) av olika askomycetarter och andra släkten vilket bekräftas av DNA-analys (Tabell 3). Även hudsvampar (dermatofyter) samt Aspergillus och Penicillium är anamorfa stadier som har sina motsvarigheter i teleomorfa
organismer med andra namn. Nästan alla humanpatogena svampar är anamorfa askomyceter.
Det finns även sjukdomsorsakande anamorfa stadier tillhörande basidiomyceterna, dvs den grupp där teleomorfa stadier bl.a. växer som hattsvampar och sotsvampar i naturen. Bland dessa finns bl.a. Cryptococcus neoformans (anamorf), som är en jästsvamp, men vars teleomorfa stadium växer som en “trådliknande” hyf där änden kan utvecklas till ett basidium (Filobasidiella neoformans).
Praktisk medicinsk indelning
Medan bakterier förökas genom binär delning, förökar sig jästsvampar vanligen genom knoppning. Det makroskopiska och mikroskopiska utseendet kan användas främst för att identifiera mögelsvamp och dermatofyter. Ur praktisk och medicinsk synpunkt brukar svampar indelas i jäst som saknar luftmycel men kan ha substratmycel samt i trådsvampar eller mögel, vilka har luftmycel (och substratmycel) och som inkluderar dermatofyter och brun- till svartpigmenterade svampar (dematiösa svampar). Dimorfa svampar förekommer i mögelform eller jästform beroende på temperatur m.m.
Jästsvampar
Jäst kan definieras som encelliga svampar, som förökas genom knoppning varvid nya jästceller, s.k. blastokonidier bildas. Kolonier på fast medium har liknande karaktär som bakteriekolonier. Jästliknande svampar kan vara basidiomyceter som t.ex. Cryptococcus neoformans eller askomyceter (de flesta) som bageri-, öl- och vinjäst samt Candida-arter. Många jästarter, t.ex. C. albicans, växer under vissa odlingsbetingelser som pseudohyfer och mera sällan som äkta mycel. Förökning i jästfas ger upphov till krämiga vanligen vita kolonier, som liknar bakteriernas. Vid växt som pseudohyfer eller mycel visar några arter till skillnad från bakterierna stjärnliknande utskott vid växt på fasta substrat.
De olika jästarterna har en tämligen begränsad morfologisk variation. Artindelningen använder därför i stor utsträckning biokemiska kriterier, ungefär som vid klassifikation av Enterobacteriaceae. Jäsningar men framför allt assimilation, d.v.s. förmåga att använda ett enda socker som kol- och energikälla, är den huvudsakliga indelningsgrunden för jästarter.
De flesta jästarter är apatogena. Ett tjugotal kan vara opportunistiska vid predisponerande faktorer. Av dessa ingår Candida-arterna ofta matsmältningskanalens normalflora. Uppåt 100-talet släkten finns (beroende på vilken taxonomi som följs).
- Candida (cirka 200 arter)
- C. albicans
- C. glabrata
- C. tropicalis
- Trichosporon (36 arter)
- T. asahii
- T. mucoides
- Cryptococcus (37 arter)
- C. neoformans
- C. gattii
- C. albidus
- Malassezia (13 arter)
- M. sympodialis
- M. globosa
- M. furfur m. fl.
Mögelsvampar
Mögelsvampar, på svenska ofta benämnda trådsvampar, har en mycket rikare morfologi än jästsvamparna, vilken utnyttjas för indelning i olika arter. Deras huvudsakliga roll i naturen är nedbrytning av växtmaterial. Huvuddelen saknar förmåga att växa vid +37 °C, och orsakar bl.a. av det skälet inte sjukdom hos människa.
Askomyceter
Dessa är synnerligen rikligt förekommande i naturen. Mer än 60 000 arter är identifierade. Konidier förekommer ofta i luften och gror vid lämpliga tillväxtbetingelser ut som smala, jämntjocka, septerade hyfer, som ofta grenar sig dikotomt i spetsig vinkel (<=45°). Sexuella askosporer ses sällan medan konidiebildning och andra strukturer är karakteristiska för släkten och arter.
En medicinskt viktig grupp utgörs av dermatofyterna vilka har förmåga att spjälka keratin i epidermis och utnyttja dess lägre temperatur.
Dermatofyter indelas i tre släkten:
- Trichophyton (cirka 20 arter)
- T. rubrum
- T. mentagrophytes
- T. interdigitale
- Microsporum (cirka 15 arter)
- M. canis
- M. gypseum
- Epidermophyton (1 art ur praktisk synpunkt)
- E. floccosum
Många dermatofyter kan inte växa vid +37 °C och odlas därför vid 27-30 °C.
Övriga askomyceter kan grupperas i hyalina (färglösa, “glasartade” hyfer) och dematiösa (pigmenterade) hyfomyceter samt dimorfa svampar.
Antalet patogena hyalina hyfomycet-arter stiger eftersom den förbättrade patientöverlevnaden vid gravt immundefekta tillstånd har medfört infektioner med organismer, vilka annars har mycket låg patogenitet. Dock har hittills endast något hundratal arter rapporterats orsaka infektion hos människa. Den övervägande delen utgörs fortfarande av Aspergillus-arter, i synnerhet Aspergillus fumigatus (fig 2). Hit hör även Scedosporium och Fusarium-arter.
Brun- och svartpigmenterade hyfomyceter (Dematiaceae) är konidiebildande och uppträder vid odling in vitro med mörkbruna, grönsvarta eller svarta kolonier med svart baksida. De betecknas också dematiösa svampar. Ett fåtal av dessa orsakar kromoblastomykos eller feohyfomykos, vilka förekommer i tropikerna men är ovanliga i Sverige.
Ex. på mörkpigmenterade släkten som kan orsaka infektion är Alternaria, Cladosporium, Scytalidium, Scedosporium apiospermum (teleomorf Pseudallescheria), Exophiala m.fl.
Dimorfa svampar växer i jästform vid 37 och mögelform vid 25 °C. Hos den infekterade värden växer dimorferna alltid i jästform. Histoplasma, Blastomyces, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix schenckii och Penicillium marneffei är patogena och förekommer endemiskt i geografiskt begränsade områden och som importfall från dessa trakter. Vissa av dessa organismer får endast handhas i säkerhetslaboratorium skyddsnivå 3, godkänt av Arbetsmiljöverket, se AFS 2005:1.
Zygomyceter. Sporangiosporer från zygomyceter är vanliga i luften. Zygomyceter karakteriseras taxonomiskt av att genom sexuell förökning bilda zygosporer, vilket dock praktiskt taget aldrig utnyttjas diagnostiskt. Däremot är de breda, ojämnt tjocka, icke septerade hyferna, som grenar sig med vida vinklar (60-90°), typiska för gruppen. Sporangiernas form och relation till mycelet utgör kännetecken för släkten och arter (>600 arter). I sporangierna bildas asexuellt rikligt med sporangiosporer, som -när sporangiet spricker - frigörs, sprids och vid lämpliga tillväxtbetingelser bildar nya hyfer. Exempel på zygomyceter är Rhizomucor, Rhizopus, Absidia och Mucor.
Zygomyceter är ovanliga som sjukdomsagens och ger liksom askomyceterna främst infektioner hos immundefekta. På laboratoriet skiljs de lätt från askomyceterna genom sin makro- och mikromorfologi.